Planta carnivora Nepenthes bicalcarata

Planta carnivora Nepenthes bicalcarata

Planta carnivora Nepenthes bicalcarataLa planta carnivora Nepenthes bicalcarata proviene de la familia Nepenthaceae, tiene 85 especise y proviene de Sureste de Asia, Madagascar.

Crece en áreas rocosas cerca decumbres de montañas graníticas, sus raíces se hunden profundamente en las fisuras de las rocas.

La especie tiene un rango altitudinal de 350-750 m sobre el nivel del mar. Como todos los miembros del género, N. pervillei es dioico, tiene plantas masculinas y femeninas separadas.

Nepenthes bicalcarata, también conocida como la planta de jarra con colmillos, es una planta tropicalplanta de jarra endémica del noroeste de Borneo, Indonesia. Es una mirmecophyte conocida por su asociación mutualista con una especie de hormiga, Camponotus schmitzi. Como una planta alimentada con hormigas, carece de muchas de las características que caracterizan al síndrome carnívoro en Nepenthes, incluido el líquido jarra viscoelástico y altamente alcalino, la zona cerosa del interior de la jarra y posiblemente incluso las enzimas digestivas funcionales.

Nepenthes bicalcarata fue descrita formalmente por Joseph Dalton Hooker en su monografía de 1873, ” Nepenthaceae “, basada en especímenes recogidos por Hugh Low y Odoardo Beccari cerca del río Lawas en Borneo. El espécimen tipo, Low sn, se deposita en el Royal Botanic Gardens, Kew. Siete años después, Spencer Le Marchant Moore describió Nepenthes dyak, basado en un espécimen ( Teijsmann 10962 ) coleccionado por Johannes Elias Teijsmann deRío Kapuas cerca de Sintang en el oeste de Borneo. Este espécimen también se lleva a cabo en el Royal Botanic Gardens, Kew y un duplicado se deposita en el Herbario Nacional de los Países Bajos en Leiden.

Nepenthes dyak fue mencionado varias veces más en la literatura botánica, pero ahora se considera conespecífico con N. bicalcarta.

Nepenthes bicalcarata fue introducida en Europa en 1879 por el explorador británico Frederick William Burbidge, quien recolectó plantas para el famoso Veitch Nursery. Éstos se cultivaron a un tamaño más grande y se distribuyeron en 1881.

Durante este tiempo, el interés en Nepenthes había llegado a su punto máximo. Una nota en The Gardeners ‘Chronicle of 1881 menciona la N. bicalcarata de Veitch Nursery de la siguiente manera:

“Luego está N. bicalcarata, un tipo más robusto y habituado con un follaje robusto y jarras similares a bolsas provistas de un aparato de aspecto rabioso parecido a una trampa de ratas en su tapa que lo hace muy distinto de sus vecinos”.

Las plantas de Nepenthes bicalcarata son las más grandes del género, trepando hasta 20 m en el dosel del bosque. El tallo cilíndrico es más grueso que el de cualquier otra especie Nepenthes, que mide hasta 3.5 cm de diámetro. Los internodos tienen una longitud de hasta 40 cm.

Planta trepadora con jarras superiores
Las hojas de N. bicalcarata son pecioladas y de textura coriácea. La lámina es obovada, lanceolada en su forma y también alcanza enormes dimensiones, creciendo a 80 cm de largo y 12 cm de ancho. Es ligeramente decurrente en el tallo, formando dos alas estrechas. La lámina tiene venas longitudinales indistintas y numerosas venas pennadas. Los zarcillos pueden medir hasta 60 cm de largo y 8 mm de ancho. Están huecos e hinchados cerca del cántaro.

Jarras inferiores
Aunque la mayoría de las partes de la planta son muy grandes, los propios lanzadores no rivalizan con los de especies como N. rajah. Sin embargo, pueden tener un volumen de más de un litro y crecer hasta 25 cm de alto y 16 cm de ancho. Un par de alas prominentes con flecos (≤ 15 mm de ancho) se extiende por la parte delantera de las jarras inferiores. Estos generalmente se reducen a costillas en lanzadores aéreos. El peristoma (≤20 mm de ancho) es característicamente aplanado y curvado hacia el interior. La porción interna del peristoma representa alrededor del 70% de su longitud total de la superficie de la sección transversal. Tiene dientes pequeños pero distintos. Las dos espinas afiladas para las cuales la especie es famosa están presentes en la parte inferior de la tapa de la jarra, y pueden medir 3 cm de largo. Se derivan de las costillas peristómicas superiores de 10-12. La tapa del cántaro o el opérculo es reniforme a cordiforme y no tiene apéndices. Se inserta un espolón no ramificado (≤15 mm de largo) en la base de la tapa.

Nepenthes bicalcarata tiene una inflorescencia paniculada. El pedúnculo puede tener hasta 40 cm de largo y el raquis puede alcanzar los 100 cm de longitud. Las inflorescencias femeninas suelen ser más cortas. Las ramas en el tallo de la flor son de hasta 40 mm de largo y llevan hasta 15 flores. Los sépalos son obovados o lanceolados y de hasta 4 mm de largo. Un estudio de 120 muestras de polen tomadas de una muestra de herbario ( Fosberg 43860, altitud no registrada) encontró que el diámetro medio del polen era 28.9 μm ( SE = 0.4; CV= 7.5%).

Las plantas maduras son prácticamente glabras. Los pelos de Caducous están presentes en las partes más jóvenes de la planta y en las inflorescencias.

Nepenthes bicalcarata varía poco en su rango. En consecuencia, no se han descrito taxones infraespecíficos.

Nepenthes bicalcarata es endémica de Borneo. Es más común en los bosques pantanosos de turba de la costa occidental de la isla, que se extienden por Sarawak, Sabah, Kalimantan y Brunei. A menudo crece a la sombra del omnipresente dipterocarpo Shorea albida. Nepenthes bicalcarata también ocurre en el bosque de kerangas e incluso se ha registrado en bosques de brezales de arena blanca en Sarawak y Kalimantan Oriental. La especie es a menudosimpátrico con N. ampullaria en estos hábitats.

Los especímenes que crecen en bosques pantanosos de turba sin perturbaciones, donde la luz solar se difunde en gran medida y prevalece la alta humedad, alcanzan las dimensiones más grandes. Nepenthes bicalcarata tiene un sistema radicular superficial que solo penetra en la capa superior de turba y hojarasca, a una profundidad de unos 25 cm. Debajo de esto, altas concentraciones de taninos y alcaloides hacen que el sustrato sea tóxico.

Nepenthes bicalcarata generalmente se encuentra a menos de 300 m de altitud, aunque Johannes Gottfried Hallier reportó una sola colección en 1894 de entre 700 y 950 m sobre el nivel del mar.

El estado de conservación de N. bicalcarata figura como Vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2006 basado en una evaluación realizada en 2000. En 1997, Charles Clarke clasificó informalmente a la especie como Casi Amenazada según los criterios de la UICN. Esto concuerda con el estado de conservación asignado a N. bicalcarata por el World Conservation Monitoring Center.

Las dos espinas que dan nombre a N. bicalcarata son únicas de esta especie y tienen algunos de los nectarios más grandes del reino vegetal.  El propósito de estas estructuras ha sido debatido durante mucho tiempo entre los botánicos. Frederick William Burbidge sugirió que podrían servir para evitar que mamíferos arbóreos como tarseros, loris y monos robaran el contenido de los cántaros. En un artículo publicado en 1982, Cliff Dodd especuló sobre la función de las espinas, pero no creía que desempeñaran un papel en la captura de presas. Charles Clarke observó que los monos y los tarseros rasgan los cántaros abiertos a los lados para alimentarse de ellos, en lugar de meter la mano por la boca del lanzador. Sin embargo, descubrió que los mamíferos atacaban a los lanzadores de N. bicalcarata con menor frecuencia que los de otras especies, como N. rafflesiana. Las observaciones de Clarke sugieren que las espinas probablemente sirvan para atraer a los insectos a una posición precaria sobre la boca del lanzador, donde pueden perder su equilibrio y caer en el líquido lanzador, eventualmente ahogando. Un método de captura similar es empleado por la endémica N. lingulata de Sumatra, que tiene una sola filiforme.apéndice colocado sobre la boca del lanzador. Sin embargo, en esa especie, el apéndice es una estructura de la tapa y no del peristoma.

Junto con N. ampullaria y N. ventricosa, N. bicalcarata es inusual ya que la región glandular de la jarra se extiende casi hasta el peristoma, de modo que hay poca o ninguna zona cerosa conductiva. La zona cerosa funciona haciendo que la presa se deslice y caiga dentro del fluido digestivo. Un estudio de 2004 encontró que el perisoma de N. bicalcarata juega un papel muy importante en la captura de presas. Cuando está seco, el peristoma es altamente ineficaz para atrapar presas de insectos, pero cuando se moja, la tasa de captura aumenta más de tres veces.

Un estudio de 1999 de la morfología del lanzador y las características de reflectancia espectral mostró que N. bicalcarata no tiene contraste de color máximo entre el peristoma y la copa del lanzador en la banda de ondas ultravioleta, pero los máximos pequeños de -0.17 a 450 nm ( violeta ), 0.32 a 548 nm ( verde ) y -0.16 a 668 nm ( rojo ).  Esto significa que el peristoma es menos reflectante que la copa del lanzador en las bandas violeta y roja, pero más reflectante en la banda verde. Los máximos de contraste en las regiones verde y azul parecen corresponder a los máximos de sensibilidad visual de los insectos, mientras que los otros no. Con base en sus hallazgos, los autores hicieron la “predicción tentativa” de que las jarras superiores de N. bicalcarata tienen menos éxito en la captura de presas antrópicas (que visitan las flores) que las de N. rafflesiana simpátrica.

Nepenthes bicalcarata alberga una especie inusual de hormiga que hace su nido en los zarcillos huecos de la planta. Descrito como Camponotus schmitzi en 1933, es un miembro del género de hormigas carpinteras extremadamente poblado y extendido.

Jarra intermedia con zarcillo hinchado colonizado por Camponotus schmitzi.
Esta interacción única entre animales y plantas fue notada por Frederick William Burbidge ya en 1880. En 1904, Odoardo Beccari sugirió que las hormigas se alimentan de los insectos que se encuentran en y alrededor de la planta, pero que pueden ser presa de ellos mismos. En 1990, B. Hölldobler y EO Wilson propusieron que N. bicalcarata y C. schmitzi forman una asociación de beneficio mutuo. En ese momento, sin embargo, no existían datos experimentales para apoyar tal hipótesis. Una serie de observaciones y experimentos llevados a cabo en Brunei por Charles Clarke (publicado en 1992 y 1998), y por Clarke y Roger Kitching (1993 y 1995), apoyan firmemente lateoría del mutualismo.

Nepenthes bicalcarata es un mirmecotropo (planta alimentada con hormigas), que obtiene nutrientes de C. schmitzi en forma de egesta y, ocasionalmente, restos de hormigas. Se ha estimado que esta entrada representa el 42% del nitrógeno foliar total de la planta (76% en las plantas con tasas de ocupación de hormigas superiores al 75%).

Las hormigas aumentan la retención de nutrientes en las jarras al atacar a las moscas infaunales, que de otro modo eventualmente abandonarían sus huéspedes y actuarían así como cleptoparásitos. Posteriormente, los nutrientes se vuelven disponibles para la planta a través del desecho de las hormigas.

Camponotus schmitzitambién se ha observado que ataca a los insectos recién capturados y, por lo tanto, evita el escape de las presas. En otras ocasiones, las hormigas son muy pasivas, permaneciendo ocultas bajo el pliegue interno del peristoma, presumiblemente para no disuadir a las especies de presas potenciales de la visita.  Este comportamiento está en marcado contraste con otras hormigas mirmecófitas, que son típicamente muy territoriales.  John Thompson ha sugerido que N. bicalcarata puede ser la única especie de planta que obtiene nutrientes a través de la captura de insectos y los hábitos de alojamiento de hormigas.

Izquierda: Camponotus schmitzi y Alcidodes sp. en asociación con N. bicalcarata
Derecha: Nepenthes bicalcarata (A) con asociados C. schmitzi hormigas (B) y diversas larvas de mosca infaunal (C), incluyendo Culex, Polypedilum, Toxorhynchites, Tripteroides, Uranotaenia, y Wilhelmina nepenthicola
Camponotus schmitzi es capaz de nadar en el cántaro con una coordinación similar a la de la locomoción terrestre  y puede permanecer sumergido por hasta 30 segundos. Cuando se alimenta, parece apuntar solo a las presas grandes, cooperativamente recuperándolas del fluido.  Transportar alimentos del líquido de jarra al peristoma, una distancia de no más de 5 cm, puede demorar hasta 12 horas. De esta forma, los contenidos de las jarras de N. bicalcarata se controlan de modo que la materia orgánica no se acumule hasta el punto de putrefacción, lo que podría conducir a la desaparición de la jarra infauna.(que también puede beneficiar a la planta) y, a veces, el lanzador en sí.

Se ha observado que las hormigas limpian el peristoma de hifas fúngicas y otros contaminantes, manteniendo así una alta eficacia de captura durante la vida útil del lanzador. La investigación llevada a cabo por Dennis y Marlis Merbach ha demostrado que C. schmitzi también beneficia a N. bicalcarata protegiéndola de los gorgojos del género Alcidodes que destruyen los cántaros. Con el fin de crear un ambiente favorable para los habitantes de su jarra, parece que N. bicalcarata mantiene activamente el pH de su líquido de jarra en un nivel menos ácido que el que se encuentra en la mayoría de los otros Nepenthesespecies (esto podría explicar la presencia ocasional de huevos de rana arborícola en sus cántaros).

Al hacerlo, sin embargo, la planta reduce su capacidad de digerir y asimilar nutrientes de las presas capturadas. El líquido de jarra de N. bicalcarata es también menos viscoelástico que el de la mayoría de las especies de Nepenthes, y parece carecer de enzimas digestivas funcionales. Nepenthes bicalcarata es por lo tanto altamente dependiente de su hormiga simbionte. De hecho, las plantas no habitadas por C. schmitzino parece beneficiarse significativamente del carnivorio, ya que los beneficios de la digestión de las presas se compensan con los altos costos de la construcción del lanzador. Por el contrario, las plantas habitadas por hormigas tienen más hojas y un mayor área foliar total, y la presencia de hormigas se asocia con tasas de aborto de jarra más bajas y jarras más voluminosas (y, en consecuencia, mayor biomasa de presa ). Los estudios han demostrado que las plantas colonizadas por C. schmitzi tienen más nitrógeno disponible para ellas, y una mayor proporción de ellas es derivada de insectos.

Camponotus schmitzi anida únicamente en los zarcillos de N. bicalcarata y rara vez se aventura en otras plantas. La especie es completamente dependiente de N. bicalcarata para alimento y domicilio. Nepenthes bicalcarata, por otro lado, es capaz de sobrevivir y reproducirse sin la presencia de las hormigas; es un mutualista facultativo. Siendo este el caso, parece haber pocas plantas maduras de más de 2 metros de altura no colonizadas por C. schmitzi. Las hormigas parecen favorecer a los lanzadores superiores y rara vez colonizan a los lanzadores inferiores. Esto se debe probablemente al hecho de que las trampas terrestres se sumergen periódicamente en el agua durante las fuertes lluvias. La inundación de la cámara del nido de hormigas podría resultar en la desaparición de la colonia de hormigas, particularmente en el desarrollo de huevos, larvas y pupas.

Una especie de ácaro, Naiadacarus nepenthicola, parece estar restringida a las jarras de N. bicalcarata. Se cree que se alimenta de hojas en descomposición e insectos atrapados en las jarras. Las deutoninfas de este ácaro se dispersan a través de la phoresia en C. schmitzi.

Híbridos naturales
Se han registrado los siguientes híbridos naturales que implican N. bicalcarata.

 

N. ampullaria × N. bicalcarata

Jarra inferior de N. ampullaria × N. bicalcarata (cultivada)
Dado que N. ampullaria y N. bicalcarata son a menudo simpátricas en la naturaleza, no es sorprendente que ocasionalmente se hibriden. Varios ejemplos de este híbrido natural se conocen en Brunei, donde crece en bosques pantanosos de turberas y bosques de brezales. Fue registrado por primera vez por Mitsuru Hotta en 1966.

Las jarras tienen las espinas características de N. bicalcarata, aunque tienen un tamaño muy reducido. La boca es redonda y la tapa es ovada, cordada en forma. Este híbrido se asemeja a N. × hookeriana hasta cierto punto, pero difiere en tener espinas en la parte inferior de la tapa y más jarras superiores globosas con una tapa más pequeña.

Las jarras aéreas de N. ampullaria × N. bicalcarata generalmente están dominadas por las características de N. ampullaria. A menudo son muy pequeños e incapaces de funcionar de manera normal.

( N. ampullaria × N. gracilis ) × N. bicalcarata
Este raro híbrido complejo fue descubierto en los bosques de tierras bajas de Brunei. Produce pequeñas jarras moteadas con espinas reducidas debajo de la tapa. La planta tiene un aspecto intermedio entre N. × trichocarpa y N. bicalcarata.

 

Jarra inferior de Nepenthes × cantleyi
Este híbrido ha sido nombrado N. × cantleyi por Rob Cantley. La morfología de los lanzadores se parece mucho a N. bicalacarata, aunque el peristoma es más similar al de N. gracilis. Las espinas características de N. bicalcarata son muy reducidas y solo están presentes como pequeñas protuberancias. Este híbrido tiene el hábito de crecimiento de N. gracilis, con el tallo revolviendo por el suelo. Crece en áreas abiertas y arenosas. El fluido del cántaro es notablemente ácido como el de N. gracilis, con valores de pH tan bajos como 1.82 que se registran.

N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma
Este híbrido natural es raro y solo se conoce de Brunei, donde se trata de N. mirabilis var. echinostoma. Se parece mucho a N. bicalcarata, aunque difiere de esa especie en tener espinas reducidas y un peristoma más ancho. A diferencia de N. bicalcarata, este híbrido habita en áreas abiertas con sustratos arenosos.

N. bicalcarata × N. rafflesiana
Este híbrido natural relativamente raro se encuentra a veces creciendo entre las poblaciones de N. bicalcarata y N. rafflesiana. Es de forma intermedia entre sus especies progenitoras.

( N. bicalcarata × N. rafflesiana ) × N. mirabilis var. echinostoma
Charles Clarke informó una sola planta con caracteres intermedios entre los de N. bicalcarata, N. rafflesiana y N. mirabilis var. echinostoma, y creciendo entre las poblaciones de estas especies. Es probable que sea un híbrido complejo, aunque esto no se puede probar sin el uso de técnicas moleculares.

 

Cultivo de la planta carnivora Nepenthes bicalcarata

Nepenthes bicalcarata puede cultivarse de manera similar a otros miembros del género, aunque requiere condiciones relativamente cálidas y húmedas. Necesita grandes ollas para hacerlo bien, y las interrupciones temporales en el crecimiento a menudo se deben a la raíz. Volver a colocar macetas en una maceta más grande a menudo resultará en un aumento de tamaño rápido. En condiciones satisfactorias, esta planta crecerá bastante rápido para un Nepenthes, alcanzando un gran tamaño con relativa rapidez.

A pesar de que ocurre naturalmente en los bosques pantanosos de turba, N. bicalcarata ha crecido con éxito en un sustrato completamente inorgánico que consiste en una parte de perlas de arcilla Seramis, grava de lava y perlas de arcilla expandida Lecaton.

Nepenthes bicalcarata ha sido cruzado artificialmente con N. hirsuta. Un cultivar particularmente robusto de este híbrido fue nombrado Nepenthes ‘Hortulanus Otten’, en honor de Karel Otten, ex curador del Jardín Botánico en Gante, Bélgica.

Un cultivar de la cruz artificial N. bicalcarata × N. × dyeriana se registró en 1988 con el nombre Nepenthes ‘Nina Dodd’. Lleva el nombre de un pariente de Cliff Dodd, quien creó el híbrido.

Se han nombrado otros dos cultivares de híbridos artificiales que involucran a N. bicalcarata. Estos son Nepenthes ‘Bella’ (( N. ampullaria × N. bicalcarata ) × N. truncata ) y Nepenthes ‘Rapa’ ( N. ampullaria × N. bicalcarata ).  Sin embargo, ambos nombres no están establecidos, ya que fueron publicados sin una descripción.

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